Los fotosistemas consisten en un complejo de recolección de luz y un centro de reacción. Los pigmentos en el complejo de recolección de luz pasan la energía de la luz a dos moléculas especiales de clorofila a en el centro de reacción. La luz excita un electrón de la clorofila un par, que pasa al aceptador primario de electrones. El electrón excitado debe ser reemplazado. En el fotosistema II, el electrón proviene de la división del agua, que libera oxígeno como producto de desecho. En el fotosistema I, el electrón proviene de la cadena de transporte de electrones del cloroplasto.
Los dos fotosistemas oxidan diferentes fuentes del suministro de electrones de baja energía, entregan sus electrones energizados a diferentes lugares y responden a diferentes longitudes de onda de luz
Fuente: Boundless.com [1]
Fig. 1 Fuente: Boundless.com [1]
ABSORCIÓN DE LUZ Y PIGMENTO DE CLOROFILA
Entonces puede ver que la absorción de luz ocurre en una ubicación separada del centro de reacción. La luz es absorbida por una molécula de pigmento (clorofila). O, más específicamente, la luz excita el pigmento. Y a medida que vuelve a su estado fundamental, libera un fotón al pigmento vecino (excitándolo). Esto forma una cadena donde la luz se transfiere hasta llegar al centro de reacción fotosintética
Una molécula con un electrón en estado excitado es muy inestable. En una solución pura de clorofila, el exceso de energía generalmente se libera rápidamente como calor y luz, y el electrón vuelve a su estado base casi de inmediato. La clorofila produce un resplandor rojizo llamado fluorescencia.
Fuente: Michael Kent, Biología avanzada [2]
Fig. 2 Fuente: Michael Kent, Biología avanzada [2]
CENTRO DE REACCIÓN FOTOSINTÉTICA
En el centro de reacción fotosintética, el electrón excitado no vuelve al estado fundamental. Pero, más bien, se transfiere al aceptador primario de electrones.
El centro de reacción fotosintética deficiente en electrones contiene 4 átomos de manganeso (así como 1 calcio, 5 oxígeno y otros: Mn4CaO5) donde ocurre la oxidación del agua y la evolución del oxígeno. (También lea ref [6])
Por el bien de imaginar cómo pueden proceder la oxidación del agua y la evolución del oxígeno. Presentaré el proceso como lo describe Ross E. Koning [5]
Debido a que el manganeso tiene múltiples estados de valencia, uno puede imaginar que su potencial oxidante aumenta al aumentar su carga. La relación de estos cuatro átomos de manganeso, su quelación con mucho oxígeno (¿recuerdan esos pares de electrones no compartidos?) Y la disección de la molécula de agua se muestran a continuación. La pérdida de electrones por los iones de manganeso atrae a los electrones del agua para producir gas y protones de oxígeno.
Fuente: Reacciones de luz [5]
La representación de Ross E. Konings del proceso se muestra a continuación. Solo recuerde que es solo por la representación y puede no ser correcto.
Fig. Fuente: [5]
Es bastante difícil hablar más allá de la representación de Ross E. Koning. Pero escribiré algunos. (Mejoraré esta sección con el tiempo).
Para conocer la ubicación espacial exacta y la geometría detallada, lea ref [9] [10] [8] [6]. Como se puede observar en la Fig. 4, la presencia de calcio provoca una distorsión en la configuración de “silla” del centro de reacción. (Consulte la Fig. 4 ) Esto hace que la distancia entre O5 y el átomo de metal sea más larga y, por lo tanto, más débil.
Hay muchos otros detalles que no podré cubrir aquí. Voy a enumerar algunos aquí. Pero asegúrese de leer ref [9] [10] [8] [6] ..
- O5 y las moléculas de agua (W2 y W3) posiblemente se someten al proceso de oxidación del agua.
- W3 puede ser el grupo de liberación de protones debido a su proximidad a D1-Tyr161
- W3 en lugar de O5 puede ser un ion hidróxido en el estado S1 ( cubriré estados redox, S, más adelante ), lo que sugiere que la formación de enlaces O-O puede ocurrir entre W2 y W3.
- La oxidación del agua comienza solo después de que se haya acumulado el cuarto equivalente oxidante ( cubriré estados redox, S, más adelante ) en el complejo que evoluciona con oxígeno (OEC) (véase la Fig. 5c )
- Una de las características más sorprendentes es la forma en que el conjunto de manganeso se autoensambla. A diferencia de otros grupos de metales inorgánicos observados en la naturaleza que experimentan un autoensamblaje espontáneo o requieren proteínas accesorias tipo chaperonina para la formación adecuada, el grupo tetramanganeso se ensambla mediante una reacción de luz llamada fotoactivación. Esta fotoactivación requiere luz débil, Mn2 +, Ca2 + y Cl-. Se descubrió que el ensamblaje del grupo Mn en membranas enriquecidas con PSII era un proceso de dos pasos como mínimo que requería un proceso oscuro esencial entre los pasos dependientes de la luz.
- Pasos complejos de evolución de oxígeno (OEC) en respuesta a destellos de luz cortos
- En el período oscuro que sigue, un Ca2 + debe unirse a su sitio efector de manera que pueda producirse una unión estable y una fotooxidación del segundo (y posterior) Mn2 + durante el próximo evento fotolítico y así generar el segundo intermedio (IM2).
Fig. 4 El agua se designa como “W”. Mientras tanto, D1 y CP43 es la proteína a la que se une el aminoácido. Esta imagen no muestra la ubicación de D1-Tyr161. pero puedes verlo en la Fig. 5a . (Fuente: complejo que evoluciona con oxígeno Y ???)
Fig. 5 Tenga en cuenta la ubicación de D1-Tyr161. La designación dada a D1-Tyr161 es Yz. (Fuente [8] )
La oxidación inducida por la luz del agua es catalizada por un grupo Mn4Ca que circula a través de cinco estados redox diferentes, S (i = 0 -4). Este ciclo se llama Kok Cycle.
Cuando el centro de reacción oxida el agua, produciendo gas de oxígeno y protones, entrega secuencialmente los cuatro electrones del agua a una cadena lateral de tirosina (D1-Y161) y luego a la propia P680.
Fuente: Photosystem II (wiki)
Fig. Fuente: [7]
OTRAS PROTEINAS INVOLUCRADAS
Como es posible que ya haya visto el grupo funcional de aminoácidos que interviene en la reacción, tal vez se pregunte cómo son sus proteínas. Puedes verlos en la figura a continuación. D1, D2, CP43, CP47, etc …
Fig . Fuente: [10]
OTROS PROCESOS A LA DERECHA
Fig. Fuente: [2]
Fig. Fuente: [5]
Fig. Producción de Hidrógeno. Las algas verdes como fuente de energía (Fuente: producción de hidrógeno, algas verdes como fuente de energía )
OTRA INFORMACIÓN SOBRE TEMA RELACIONADO
Fig. Fuente: [5]
Fig. Fuente: [5]
REFERENCIAS
[1] Las dos partes de la fotosíntesis: libro de texto abierto sin límites
[2] Michael Kent, página 89 Advanced Biology
[3] Biología de células moleculares. 4ª edición. Sección 16.3 Etapas fotosintéticas y pigmentos absorbentes de luz http://www.ncbi.nlm.nih.gov/book…
[5] Reacciones de luz
[6] Fotosamblaje del cúmulo de manganeso y evolución del oxígeno de los complejos de fotosensio II del centro de reacción monomérico y dímero CP47 Claudia Buchel *, Jim Barber * †, Gennady Ananyev ‡, Said Eshaghi *, Richard Watt ‡ y Charles Dismukes http: // www .ncbi.nlm.nih.gov / pmc / …
[7] Producción fotosintética de oxígeno a presión de gas de oxígeno elevada
[8] El intercambio sustrato-agua en el fotosistema II se detiene antes de la formación de dioxígeno Håkan Nilsson, Fabrice Rappaport, Alain Boussac y Johannes Messinger Nature Communications
[9] Estructura cristalina del fotosistema II que evoluciona con oxígeno a una resolución de 1.9 Å Yasufumi Umena, Keisuke Kawakami, Jian-Ren Shen y Nobuo Kamiya http://www.nature.com/nature/jou…
[10] http://www.spring8.or.jp/pdf/en/…
