¿Cómo evolucionó la ATP sintasa (si alguna vez lo hizo)?

Esta es la hipótesis

Antes de que surja la cadena de transporte de electrones, los microbios obtienen energía (producen ATP) a través de la fermentación. Esto produce un ambiente ácido (lleno de iones H +). Las bacterias evolucionan la necesidad de expulsar los protones de la célula. Esta proteína que realiza esa función podría ser el antecesor de la ATP sintasa. Bueno, al menos eso es lo que leí de esta The Evolution of Electron-Transport Chains