¿Cómo se transportan los materiales dentro de una celda?

RESPUESTA CORTA

• Algunos difusos, algunos usan túbulos y algunos son transportados dentro de vesículas (como COPI, COPII, clatrina) [7].
• La orientación a un orgánulo específico puede basarse en la secuencia de aminoácidos (secuencia diana) o en base a la glicosilación o ubiquitinación.
• Las proteínas que se envían a la membrana pueden tener dominios como el dominio C2 para la diana de membrana. Otras proteínas como el receptor acoplado a la proteína G se modifican con lípidos (como palmytoylation y GPI) dentro del aparato de Golgi.
• La proteína de membrana también puede experimentar translocación.
• Pasar las membranas de los orgánulos o las membranas celulares requiere transportadores (como la bomba de sodio) o moléculas de anclaje como la proteína SNARE (para las vesículas)

RESPUESTA LARGA

* Necesito volver a verificar lo que he escrito … pero puedes leer primero.

DIFUSIÓN DENTRO Y ENTRE COMPARTIMENTOS

Las moléculas que no usan microtúbulos o vesículas se difunden libremente en el citosol. Algunos pueden difundir a través de membranas de orgánulos. Por ejemplo, el O2 puede difundirse a través de la membrana de las mitocondrias. Mientras tanto, hay algunos que no pueden cruzar la membrana sin ayuda de proteínas de membrana. Por ejemplo, los iones de calcio que deben ser absorbidos por el retículo sarcoplásmico (SER, por sus siglas en inglés) (un lugar para almacenar calcio) requieren que la bomba de calcio (llamada SERCA, ubicada en la SERmembrana) se active.

Las moléculas que no pueden pasar libremente por la membrana solo pueden viajar dentro del límite de la membrana, como en el citosol o en los canales que conectan el núcleo y el retículo endoplásmico liso. (Al igual que el ARNm pasa del núcleo al retículo endoplásmico rugoso antes de que se secrete al aparato de Golgi a través de la vesícula COPII).

ORGANELLE TARGETTING

Los bioquímicos que se sintetizan en el retículo endoplasmático también necesitan ser transportados a sus respectivos orgánulos. Por lo tanto, se basan en mecanismos de orientación. La proteína puede contener una secuencia de aminoácidos que se puede usar como secuencia de reconocimiento / diana o necesitan glucosilarse. La glicosilación debe ocurrir en el aparato de Golgi.

Los productos bioquímicos que se envían a peroxisoma (como Plasmalogen y Catalase) requieren una secuencia de orientación peroxisomal (PTS). [1] En catalasa, el PTS es la secuencia Ser-Lys-Leu (SKL en código de una letra) [2] o una secuencia relacionada (como -KANL [1]) en el mismo extremo C-terminal.

Para la ingesta de catalasa en el peroxisoma, la señal de SKL se une a una proteína receptora soluble en el citosol llamado PTS1R. El complejo PTS1R-catalasa resultante se une a una proteína receptora, Pex14p, en la membrana del peroxisoma, después de lo cual la catalasa se transporta hacia adentro. La secuencia de SKL no se escinde de la catalasa después de su entrada en un peroxisoma. (Ver Fig. 1 ) [2]

Fig. 1 Fuente: [2]

Un proceso similar va para las mitocondrias y el objetivo de cloroplastos. La mayoría de las proteínas precursoras mitocondriales tienen una secuencia señal en su extremo N que se elimina rápidamente después de la importación por una proteasa (la señal peptidasa) en la matriz mitocondrial. Las secuencias de señal son necesarias y suficientes para la importación de las proteínas que las contienen. [8] Las proteínas que se transportan a las mitocondrias incluyen la ATP sintasa y las enzimas que participan en la síntesis del hemo. (Para más detalles, lea [8])

COMPLEJO DE GOLGI

El complejo de Golgi se considera la estación central de la vía secretora. Recibe proteína de carga de ER a través de vesículas y túbulos COPII [7]. Las proteínas de carga y los lípidos que recibe se modifican, clasifican, embalan en portadores específicos y se entregan en sus destinos finales [7]. Algunas proteínas incluyen:

• Tropocollagen: un ejemplo de proteína que se excreta fuera de la célula. Esta proteína se procesa (glicosila) en el aparato de Golgi antes de ser secretada. Se secreta a través de la vesícula de transporte. [6]
• Ceramida: la síntesis de ceramida en mamíferos y levaduras está confinada a la membrana ER; la posterior maduración de la ceramida a los esfingolípidos más complejos se produce tras el transporte al aparato de Golgi [3]
• Proteínas defectuosas: las proteínas defectuosas se ubiquitan y se envían al proteasoma para su degradación. (Consulte la Fig. 2 y la Fig. 3 ) (también lea: degradación de la proteína asociada al retículo endoplásmico [9] [10])

Fig.2 Substrato ubiquitinado Fuente: Ubiquitin

Fig.3 Substrato ubiquitinado degradado por proteosoma. Fuente: origen y función de las proteínas de tipo ubiquitina: naturaleza

MICROTUBULOS Y VESCULOS

Otro modo de transporte es mediante el uso de microtúbulos. En la interfaz ER-Golgi, los túbulos son el 20% de los elementos que están funcionando. [7] La ​​red microtubular presente en el citosol se usa para transportar organelos (como las mitocondrias) y varias otras proteínas. Lo logra con la ayuda de proteínas motoras como kinesina y dineína. Esta red microtubular es utilizada inteligentemente por virus para secuestrar células.

Fig.4 Kinesin en microtúbulos (Fuente: Kinesin)

Algunas proteínas se transportan en vesículas. Un ejemplo es la vesícula COPII que se puede usar para transportar carga de ER a aparatos de Golgi. [7]

Mientras tanto, las proteínas que se dirigen a las membranas dependen de varios factores de anclaje como la proteína Rab y SNARE. (lea ref [7] para más detalles). Ambos factores son importantes en la ciliogénesis [5]. La Fig. 5 muestra cómo la proteína SNARE ayuda a unir la membrana de la vesícula a la membrana celular.

Fig.5 Fuente: SNARE (proteína)

Además de los factores de anclaje, la modificación de los lípidos permite que las proteínas ancladas a los lípidos se adhieran a las membranas. La unión de las proteínas de superficie a la membrana se produce a través de secuencias de péptidos transmembrana o mediante algún tipo de lípido que se une a la proteína después de la traducción. [citar]

La proteína anclada en lípidos también puede usar glicosilfosfoinositol (GPI) (un lípido fosfatidilinositol que está conectado a través de un enlazador de carbohidratos) para unirse a las membranas. El GPI se transfiere al extremo carboxi de una proteína pre-sintetizada.

Esta modificación de los lípidos está compuesta por un lípido de fosfatidilinositol conectado a través de un enlazador de carbohidratos al grupo carboxilo C-terminal de una proteína. Este proceso ocurre en la luz del retículo endoplásmico. Después de la adición de la mitad GPI en el retículo endoplasmático (ER), la proteína atraviesa la vía secretoria hacia la superficie celular donde el anclaje GPI ata la proteína a la cara extracelular de la membrana plasmática [4] ‘El anclaje es se sabe que ocurre en el ER, ya que el anclaje del GPI todavía se observa cuando se bloquea el tráfico vesicular entre el RE y el aparato de Golgi. [citar]

Algún receptor que reside en la membrana de los orgánulos internos puede moverse a la membrana celular. Por ejemplo, GLUT (transportador de glucosa) se transloca después de ser disparado por la insulina. Ver la figura a continuación

Fig. 6 Translocación de la página de origen de GLUT4 en wiley.com

Algunas células tienen una polaridad celular significativa. Esto significa que contiene frente, parte posterior y lados. O más exactamente; apical, basal y lateral. Esto es importante para organelos como flagelos o cilios. En la ciliogénesis, las proteínas se transportan hacia el lado donde se desarrollan los cilios. El transporte ocurre a través de vesículas. La vesícula se incorpora a la membrana del lado posterior con la ayuda de moléculas de anclaje como Rab y SNARE. Para más detalles sobre ciliogenesis leer ref [5]

Fig.7 Ciliogénesis (Fuente: mecanismos moleculares de proteínas y lípidos dirigidos a las membranas ciliares)

Las vesículas también son importantes para que las proteínas se secreten como procolágeno e insulina. Las vesículas también pueden jugar aparte en la ingesta de sustrato externo, como a través de endocitosis mediada por receptor

Lectura adicional:

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/…

Mecanismos moleculares de proteínas y lípidos dirigidos a las membranas ciliares

REFERENCIAS: –

[1] El direccionamiento de la catalasa humana a los peroxisomas depende de una nueva secuencia de dirección peroxisomal COOH-Terminal, P. Edward Purdue y Paul B. Lazarow http://jcb.rupress.org/content/1…

[2] Sección 17.2 Síntesis y orientación de proteínas peroxisomales Síntesis y selección de proteínas peroxisomales

[3] Un requisito estructural específico para el ergosterol en los mutantes de síntesis de ácidos grasos de cadena larga importantes para mantener los dominios de balsa en levadura Marlis Eisenkolb, Christoph Zenzmaier, Erich Leitner y Roger Schneiter https://www.unifr.ch/biology/ass…

[4] Manual de señalización celular editado por Ralph A. Bradshaw, Edward A. Dennis Manual de señalización celular

[5] Mecanismos moleculares de proteínas y lípidos dirigidos a las membranas ciliares Brian T. Emmer, Danijela Maric y David M. Engman http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/…

[6] Bioquímica editada por Victor L. Davidson, Donald B. Sittman Biochemistry

[7] Artículo de Revisión Transporte Intra-Golgi: Roles para Vesículas, Túbulos y Cisterna José A. Martínez-Menárguez Transporte Intra-Golgi: Roles para Vesículas, Túbulos y Cisterna

[8] El transporte de proteínas hacia las mitocondrias y los cloroplastos El transporte de proteínas hacia las mitocondrias y los cloroplastos

[9] El Sistema de Degradación Asociado al Retículo Endoplasmático de Mamíferos James A. Olzmann, Ron R. Kopito y John C. Christianson http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/…

[10] JB Minireview-Control de calidad de los sistemas de proteínas celulares Mecanismo y componentes de la degradación asociada al reticulo endoplásmico Jun Hoseki, Ryo Ushioda y Kazuhiro Nagata * Mecanismo y componentes de la degradación asociada al retículo endoplásmico