La evolución de los sistemas de dopamina es demasiado compleja y larga para que pueda abordarla adecuadamente en una respuesta aquí (no es que incluso pudiera). Tenga en cuenta que esta respuesta trivializa gran parte del trabajo que se ha dedicado al estudio de estos sistemas por el bien del espacio.
La señalización dopaminérgica tiene una historia evolutiva larga y complicada. Las neuronas que usan dopamina son muy antiguas, se remontan al menos 600 mya al ancestro común de los cnidarios (esponjas / medusas, especies “circulares”) y bilaterales (cualquier cosa con un “lado”, casi todos los animales). [1] Siendo uno de los neurotransmisores más antiguos, se usa en todo, desde metazoos hasta humanos. Los sistemas de dopamina son sistemas ridículamente complicados con toneladas de diferentes partes móviles, especialmente cuando comenzaron a desarrollarse cordados de mayor orden, y desentrañar su origen evolutivo no es una tarea sencilla. Hay muchísimo por recorrer aquí, pero me limitaré a utilizar datos basados en evidencia filogenética (ignorando otros tipos de datos, como los datos anatómicos y de patrones de expresión, que sin duda son importantes) porque eso es todo lo que puedo afirmar cualquier comprensión de.
Los sistemas de dopamina en especies de orden superior tienen muchos componentes, cada uno con su propia historia, que de alguna manera todos se unieron funcionalmente. Algunos de estos componentes han sido estudiados, otros no. La historia evolutiva de los receptores de dopamina está mejor estudiada que la mayoría de los otros componentes. Hay dos clases principales de receptores de dopamina en vertebrados, [math] \ textrm {D} _1 [/ math] y [math] \ textrm {D} _2 [/ math]. [2] Ambas clases son GPCR y responden a la dopamina, aunque ese es el alcance de sus similitudes. Son estructuralmente distintos y las filogenias moleculares muestran que no están relacionadas. La implicación aquí es que ambos receptores tienen orígenes independientes y, en algún momento, evolucionaron de manera convergente.
Hay cinco subtipos de receptores [math] \ textrm {D} _1 [/ math] en los vertebrados. Solo [math] \ textrm {D} _ {1 \ textrm {A}} [/ math] y [math] \ textrm {D} _ {1 \ textrm {B}} [/ math] están presentes en los mamíferos, mientras que otros subtipos [math] \ textrm {D} _ {1 \ textrm {C}} [/ math], [math] \ textrm {D} _ {1 \ textrm {D}} [/ math] y [math] \ textrm {D} _ {1 \ textrm {X}} [/ math] se han encontrado en otras especies de vertebrados. [3] Los vertebrados sin mandíbula (por ejemplo lampreas) tienen un gen [math] \ textrm {D} _1 [/ math] – like. Curiosamente, el pez cebra y algunos sauriospidios, un grupo que incluye todas las aves y reptiles, también tienen un gen similar al de [math] \ textrm {D} _1 [/ math].
La evidencia sugiere (sin mencionar que es muy parsimoniosa) que los diversos subtipos de vertebrados [math] \ textrm {D} _1 [/ math] surgieron a través de la duplicación de genes en algún momento temprano durante la evolución de los vertebrados antes de perderse posteriormente en especies particulares.
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(Árbol de evolución propuesto para los receptores de clase [math] \ textrm {D} _1 [/ math] de [3]. Tenga en cuenta que [math] \ textrm {D} _ {1 \ textrm {X}} [/ math] está etiquetado [math] \ textrm {D} _ {1 \ textrm {E}} [/ math] en esta figura. Todas las duplicaciones de genes probablemente ocurrieron temprano en la evolución de los vertebrados. Precisamente cómo sucedió esto y lo que sucede después parece ser poco claro, pero en algún lugar en el camino, los mamíferos perdieron todos los subtipos pero [math] \ textrm {D} _ {1 \ textrm {A}} [/ math] y [math] \ textrm {D} _ {1 \ textrm {B}} [/ mates].)
El sistema completo de sistema de dopamina en mamíferos (y otros cordados) involucra numerosas proteínas, todas trabajando en armonía. Estos incluyen enzimas para las vías metabólicas de la dopamina, proteínas de transporte (por ejemplo, DAT), junto con otros receptores de dopamina (como [math] \ textrm {D} _1 [/ math]). Los protocordados, invertebrados estrechamente relacionados con los vertebrados, tienen todos los componentes básicos de las vías que se encuentran en los vertebrados superiores. [4]
Los Ascidianos (también conocidos como chorros de mar, invertebrados, parte del chordata phylum) tienen un peculiar sistema de dopamina que funciona de manera diferente que en otras especies relacionadas, aunque aparentemente usa los mismos componentes. Basado en esta evidencia (que no entiendo en absoluto porque involucra, lo que considero, una neurobiología muy dura) se ha sugerido que los componentes en los sistemas de señalización de la dopamina son altamente plásticos. En otras palabras, pueden reutilizarse para diferentes funciones con relativa facilidad. Evidencia similar adicional sugiere que los sistemas de dopamina de las células ascidianas tienen propiedades similares a las células dopaminérgicas de la retina vertebral. Este tipo de flexibilidad puede ser importante para la historia evolutiva de este sistema y proporcionar una justificación de cómo este sistema finalmente fue capaz de modular tantas vías biológicas.
Notas a pie de página
[1] http://jeb.biologists.org/conten…
[2] http://slecrom.free.fr/download/…
[3] http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/…
[4] La evolución de los sistemas de dopamina en cordados
