reduciendo NAD + a NADH (+ H) a través de la enzima malato deshidrogenasa (MDH), esto ocurre en la matriz mitocondrial. Lo contrario ocurre en el espacio intermembrana donde OAA se vuelve mala a través de NADH a NAD +, nuevamente por MDH
Como se mencionó antes, la acción es reversible, pero probablemente sea confusa porque la conversión de NADH a NAD + en el espacio intermembrana no suena como lo que haría una deshidrogenasa (a primera vista) (aunque sí lo hace), por lo que probablemente esta parte del el ciclo se descubrió después del paso en la matriz, pero está catalizado por la misma enzima.
