Esta es una muy buena pregunta que se ha estudiado en gran medida en varios organismos. Sin entrar en demasiados detalles moleculares, resumiré brevemente los principios básicos que rigen la polaridad celular y la orientación del eje mitótico.
Para que se produzca una división celular asimétrica / orientada, se requieren dos pasos antes de la división:
- Establecimiento de un eje de polaridad por la distribución desigual de las proteínas de polaridad y determinantes del destino celular; y
- Alineación del huso mitótico con respecto a este eje.
Tenga en cuenta que estos dos procesos no son independientes y a menudo están vinculados a nivel molecular por varios complejos conservados a través de las especies. El acoplamiento de estos dos eventos determina si la célula en cuestión continúa proliferando y funciona como un progenitor, o si experimenta diferenciación tal vez para convertirse en una célula especializada que no se divide. Este concepto se resume muy bien en el siguiente diagrama:
Orientación del huso mitótico: divisiones simétricas vs. asimétricas. En las células polarizadas, la orientación del eje perpendicular al eje de polaridad provoca una división simétrica (proliferativa) (A). Sin embargo, la orientación del eje paralela al eje de polaridad da como resultado una división asimétrica (diferenciada) (B).
Fuente de la imagen: Orientación del eje mitótico (DIS) y Desactivación: ¿Causa o consecuencia?
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Ejemplos:
Si bien aquí es imposible describir todos y cada uno de los modos de regulación de las divisiones mitóticas orientadas, en la siguiente figura se describen algunos ejemplos de los reguladores moleculares de estas divisiones:
Posicionamiento del husillo en la división celular asimétrica / orientada: moléculas similares están codificadas por colores.
(A) Las divisiones mitóticas en el embrión de C. elegans están definidas por el eje anterios-posterior (AP).
(B) Los neuroblastos de Drosophila están polarizados a lo largo de un eje apical-basal (AB) y la división asimétrica a lo largo de este eje produce un neuroblasto (NB) autorenovado más grande y una célula madre ganglionar (GMC) más pequeña especificada para la diferenciación neuronal por la herencia de las proteínas indicadas en azul.
(C) Las células precursoras de órganos sensoriales de Drosophila (SOP) dan lugar a cinco tipos de células distintas mediante la coordinación de la herencia molecular de orientación del huso en cada división.
(D) En la piel del ratón, las células epidérmicas basales se dividen primero dentro del plano epitelial al principio del desarrollo, lo que da como resultado la expansión del tejido. Más tarde, esta orientación cambia por el reposicionamiento del eje, lo que resulta en células diferenciadas necesarias para la estratificación de la piel.
Fuente de la imagen: vías moleculares que regulan la orientación del huso mitótico en células animales
División y enfermedad celular orientada:
La pérdida de polaridad celular se ha visto implicada en diversas enfermedades neurológicas, ya que la diferenciación de los progenitores neurales y la migración neuronal se ve gravemente afectada en ausencia de marcadores de asimetría. Los defectos o mutaciones en varios genes centrosomales también inhiben la formación del huso mitótico y principalmente causan diferentes tipos de microcefalias.
La polaridad celular y la adhesión célula-célula también son necesarias para mantener las células proliferantes bajo control, y como resultado, muchos tipos de células cancerosas exhiben pérdida de polaridad. Esto hace que se dividan rápidamente en ausencia de factores limitantes.
Fuentes y lecturas adicionales:
- Vías moleculares que regulan la orientación del huso mitótico en células animales
- Posicionamiento de centrosoma en el desarrollo de vertebrados
- Orientación del eje mitótico (DIS) y Desactivación: ¿Causa o consecuencia?
- Divisiones orientadas, decisiones sobre el destino
- Cómo la señalización entre células puede orientar un huso mitótico
- La polaridad celular en el desarrollo y el cáncer
