¡La evolución no solo ha sido probada, sino también observada y probada repetidamente en el laboratorio!
Todo sucedió en el experimento de evolución a largo plazo de E. coli
… un estudio en curso en evolución experimental dirigido por Richard Lenski que ha estado rastreando los cambios genéticos en 12 poblaciones inicialmente idénticas de bacterias asexualEscherichia coli desde el 24 de febrero de 1988. [1] Las poblaciones alcanzaron el hito de 50,000 generaciones en febrero de 2010 y 60,000 en abril de 2014.
Cada una de las 12 poblaciones se mantiene en una incubadora en el laboratorio de Lenski en la Universidad Estatal de Michigan en un medio de crecimiento mínimo. Cada día, el 1% de cada población se transfiere a un matraz de medio de crecimiento fresco. Bajo estas condiciones, cada población experimenta 6.64 generaciones, o duplicaciones, cada día. Las muestras grandes y representativas de cada población se congelan con glicerol como un crioprotector a intervalos de 500 generaciones (75 días). Las bacterias en estas muestras permanecen viables y pueden revivirse en cualquier momento. Esta colección de muestras se conoce como el “registro fósil congelado” y proporciona un historial de la evolución de cada población durante todo el experimento. Las poblaciones también son evaluadas regularmente para detectar cambios en la aptitud física media, y se realizan regularmente experimentos complementarios para estudiar desarrollos interesantes en las poblaciones.
En los primeros años del experimento, las poblaciones compartieron varios desarrollos evolutivos comunes. La aptitud media de cada población, medida frente a la cepa ancestral, aumentó, rápidamente al principio, pero se estabilizó después de casi 20,000 generaciones (momento en el que crecieron aproximadamente un 70% más rápido que la cepa ancestral). Todas las poblaciones desarrollaron volúmenes celulares más grandes y densidades de población máximas más bajas, y todos se especializaron para vivir con glucosa (con disminuciones en la aptitud en relación con la cepa ancestral cuando se cultivan en nutrientes diferentes). De las 12 poblaciones, cuatro desarrollaron defectos en su capacidad para reparar el ADN, lo que aumentó en gran medida la tasa de mutaciones adicionales en esas cepas. Aunque se cree que las bacterias en cada población generaron cientos de millones de mutaciones durante las primeras 20,000 generaciones, Lenski ha estimado que dentro de este marco de tiempo, solo 10 a 20 mutaciones beneficiosas lograron la fijación en cada población, con menos de 100 mutaciones puntuales totales (incluidas las mutaciones neutras) que alcanzan la fijación en cada población.
En 2008, Lenski y sus colaboradores informaron sobre una adaptación particularmente importante que ocurrió en la población llamada Ara-3: las bacterias desarrollaron la capacidad de crecer con citrato en las condiciones ricas en oxígeno del experimento. La E. coli silvestre no puede crecer en el citrato cuando hay oxígeno debido a la incapacidad durante el metabolismo aeróbico para producir una proteína transportadora apropiada que puede llevar el citrato a la célula, donde podría metabolizarse a través del ciclo del ácido cítrico. La consiguiente falta de crecimiento en el citrato bajo condiciones de oxic, referido como un fenotipo Cit, se considera una característica definitoria de la especie que ha sido un medio valioso para diferenciar E. coli de la Salmonella patógena. Alrededor de la generación 33.127, los experimentadores notaron un tamaño de población dramáticamente expandido en una de las muestras; encontraron que los clones en esta población podrían crecer en el citrato incluido en el medio de crecimiento para permitir la adquisición de hierro. El examen de muestras de la población congelada en puntos de tiempo anteriores condujo al descubrimiento de que una variante que usa citrato (Cit +) había evolucionado en la población en algún punto entre las generaciones 31,000 y 31,500. Utilizaron una serie de marcadores genéticos únicos para esta población para excluir la posibilidad de que los E. coli que usan citrato fueran contaminantes. También encontraron que la capacidad de usar citrato podría volver a desarrollarse espontáneamente en un subconjunto de clones genéticamente puros aislados de puntos de tiempo anteriores en la historia de la población. Tal re-evolución del uso de citrato nunca se observó en clones aislados de antes de la generación 20,000. Incluso en aquellos clones que pudieron volver a desarrollar el uso de citrato, la función mostró una tasa de aparición del orden de una ocurrencia por trillón de divisiones celulares. Los autores interpretan estos resultados como indicativos de que la evolución del uso de citrato en esta población dependía de una o más mutaciones “potenciadoras” anteriores, posiblemente no adaptativas, que tenían el efecto de aumentar la tasa de mutación a un nivel accesible. (Los datos que presentan sugieren además que el uso de citrato requirió al menos dos mutaciones posteriores a esta mutación “potenciadora”). Más en general, los autores sugieren que estos resultados indican (siguiendo el argumento de Stephen Jay Gould) “que la contingencia histórica puede tener un profundo impacto duradero “en el curso de la evolución. [3]
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En 2012, un equipo de investigadores trabajando bajo Lenski informó los resultados de un análisis genómico del rasgo Cit + que arrojó luz sobre la base genética y la historia evolutiva del rasgo. [6] Los investigadores habían secuenciado genomas completos de veintinueve clones aislados de varios puntos de tiempo en la historia de la población Ara-3. Utilizaron estas secuencias para reconstruir la historia filogenética de la población, lo que demostró que la población se había diversificado en tres clados en 20,000 generaciones. Las variantes Cit + habían evolucionado en una de estas, a la que llamaron Clade 3. Los clones que se habían encontrado potenciados en investigaciones anteriores se distribuyeron entre los tres clados, pero estaban sobrerrepresentados en Clade 3. Esto llevó a los investigadores a concluir que había habido al menos dos mutaciones potenciadoras involucradas en la evolución de Cit +. Los investigadores también encontraron que todos los clones Cit + secuenciados tenían en sus genomas una mutación de duplicación de 2933 pares de bases que involucraba el gen de la proteína transportadora de citrato utilizada en el crecimiento anaeróbico en citrato, citT. La duplicación es en tándem, lo que resulta en dos copias que son cabeza a cola con respecto a la otra. Esta duplicación confirió inmediatamente el rasgo Cit + creando un nuevo módulo regulador en el cual el gen citT normalmente silencioso se coloca bajo el control de un promotor para un gen adyacente llamado rnk. El nuevo promotor activa la expresión del transportador de citrato cuando hay oxígeno presente, y de ese modo permite el crecimiento aeróbico en el citrato. Se demostró que el movimiento de este nuevo módulo regulador (denominado módulo rnk-citT) en el genoma de una Citoclona potenciada es suficiente para producir un fenotipo Cit +. Sin embargo, el fenotipo Cit + inicial conferido por la duplicación fue muy débil, y solo otorgó un beneficio de aptitud de ~ 1%. Los investigadores encontraron que el número de copias del módulo rnk-citT tenía que aumentarse para fortalecer el rasgo Cit + lo suficiente como para permitir que las bacterias crezcan bien en el citrato, y que las mutaciones posteriores después de que la bacteria Cit + se volviera dominante en la población continuaron acumular ese crecimiento refinado y mejorado en el citrato. Los investigadores concluyen que la evolución del rasgo Cit + sugiere que los nuevos rasgos evolucionan a través de tres etapas: potenciación, en la que las mutaciones se acumulan a lo largo de la historia de un linaje que hace que un rasgo sea accesible; actualización, en la cual una o más mutaciones representan un nuevo manifiesto de rasgo; y refinamiento, en el cual el rasgo se mejora por mutaciones adicionales.
