Introducción: punto de vista personal
Omita esto si solo está interesado en la respuesta
Esta pregunta me pone en una situación incómoda. Después de leer las respuestas anteriores, no puedo ignorar el hecho de que la respuesta a esta pregunta está en un “ligero desacuerdo” con una respuesta del profesor Ken Saladin y con el comentario del profesor Barclay Bakkum. Mis disculpas de antemano.
Editar: Agregué una sección dedicada específicamente a por qué el signo de potencial de membrana en reposo no se explica por partículas negativas cargadas no permeables .
También mis disculpas al OP. La respuesta no puede darse “desde una perspectiva biológica en lugar de matemática”. La electrofisiología (y la fisiología en general) es donde los fenómenos biológicos se describen en términos de cantidades físicas y sus relaciones. Por cierto, las matemáticas no tienen absolutamente nada que ver con eso. Usamos el lenguaje de las ecuaciones en lugar de la escritura manual, pero las matemáticas no están involucradas aquí.
El subproducto de la especialización en ciencia es que nos familiarizamos menos no solo con el trabajo actual de nuestros colegas, sino también con algunos fundamentos de la ciencia que investigamos. Sucedió que vi muchos investigadores avanzados (de doctorado a profesores) que se enfocaban en obtener imágenes de calcio y grabar LFP que eran sorprendentemente ignorantes en los conceptos básicos de la electroquímica. Demasiados neurocientíficos que se centran en las grabaciones de micropipetas son ignorantes de forma desastrosa en biología molecular. Soy prácticamente absolutamente ignorante en biología del desarrollo, genética de plantas y anatomía no cerebral. Los biólogos moleculares en su mayoría no están familiarizados con ningún tipo de fisiología. Y así.
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Esta pregunta es de extrema importancia. Es uno de los conceptos más fundamentales de la electrofisiología celular. Los potenciales de acción, las sinapsis, las uniones gap y cualquier otra cosa interesante, pero ni remotamente son tan fundamentales como el potencial de reposo de la membrana celular.
Potencial de Nernst
La clave para entender el potencial de descanso es el potencial de Nernst. ¿Qué es el potencial de Nernst?
La situación hipotética es una membrana que separa dos soluciones acuosas. La membrana es permeable a un ion X. AMBAS SOLUCIONES ACUOSAS SON NEUTRALES. Este es el principio de electroneutralidad. Discutimos los potenciales eléctricos a ambos lados de la MEMBRANA (no las cargas en el agua).
Para conveniencia futura, llamemos a los lados de la membrana “dentro” y “afuera”
El potencial de Nernst se calcula para cada ion por separado.
Define la diferencia en potenciales eléctricos a través de la membrana (sin carga, potencial) en la cual el ion está en EQUILIBRIO ELECTROQUÍMICO. ¿Qué es el equilibrio químico? es simple: concentraciones iguales. ¿Qué es el equilibrio eléctrico? digamos que es cuando el voltaje (diferencia en potenciales) es cero. Pero, ¿y si las concentraciones se mantienen artificialmente constantes y no pueden cambiar? Para alcanzar el equilibrio electroquímico (corriente iónica neta cero), el voltaje debe ser distinto de cero. Si es cero, la corriente es acc. Escoger leyes, y esto no es un equilibrio electroquímico.
Sin bucear demasiado en las cantidades físicas presentadas aquí y cómo se obtienen (los recursos de Internet y los libros de texto están disponibles para él), el factor “2.3RT / F” es de aproximadamente 60 mV para las condiciones fisiológicas. Para Sodio (Na +) y Potasio (K +) Z = 1 y para Cloruro (Cl-) Z = – 1 . Por convención, el potencial de Nernst en biología denota la diferencia dentro-fuera.
Entonces, en nuestro caso hipotético para Soidium (Na +) a las concentraciones dadas, el potencial de Nernst es aproximadamente ψ (Na) = 60 log10 (10) = + 60mV
Para potasio ψ (K) = 60 log10 (1/10) = – 60mV
Para Cloruro ψ (Cl) = – 60 log10 (11/11) = 0mV
Estos son los valores para el caso hipotético cuando las concentraciones se mantienen constantes.
Potencial de reposo
Continuamos con la misma situación hipotética. Calculamos los potenciales en los que cada ion por sí mismo estaría en el equilibrio electroquímico. Pero no sabemos cuál es el voltaje real en la membrana.
Supongamos que la membrana es permeable para los cationes (K + y Na +). El voltaje externo se aplica de manera tal que el voltaje a través de la membrana sea + 60mV. La corriente de Soidum es cero porque el voltaje de la moneda con el equilibrio.
¿Qué hay de K +? Una vez dibujé el siguiente diagrama de estado (para la Introducción de pregrado a Fisiología) para determinar la dirección de un flujo de iones hipotético debido a la diferencia entre el potencial de membrana Vm y el potencial de Nernst:
Aquí, para K +: 60mV – (- 60mV) = 120mV> 0; Z (K) = 1> 0 ==> Hacia afuera. La corriente instantánea de potasio será hacia afuera.
Ahora, al concepto de potencial de descanso de membrana. ¿Tiene un potencial de reposo de +60 mV? No, es solo el potencial de Nernst de sodio. Pero el potasio, otro ion permeable para esta membrana, está lejos de estar en equilibrio.
El potencial de reposo es el voltaje a través de la membrana que está restringido por concentraciones constantes dadas de todos los iones permeables en ambos lados. No implica ni equilibrio electroquímico de iones.
Por lo general, en los libros de texto se da la ecuación de Goldman Katz, que es un poco no muy intuitiva. Prefiero el modelo basado en la conductancia en lugar del basado en la permeabilidad (Goldman-Katz), ya que es muy intuitivo. La conductancia y la permeabilidad no son exactamente lo mismo.
Cuando las conductancias y las baterías (batería = Vm-ψ) de cada ion se conectan en paralelo, resulta que el voltaje a través de la membrana es solo una suma ponderada de los potenciales de Nernst, donde las conductancias son los pesos. La derivación involucra solo leyes Kirghoff y álgebra simple.
Entonces, en palabras simples, cuanto más es la conductancia de fuga de iones, más cerca está el potencial de reposo de la membrana al mismo potencial de Nernst de iones.
La evolución convergió las conducciones iónicas de tal manera que la más alta es al potasio. El potencial de potasio Nernst “real” es de aproximadamente -90 mV, Sodio aproximadamente +50 mV.
Resumen
el potencial de reposo es negativo porque:
Hay más potasio dentro de la célula que afuera y el ion potasio es positivo, lo que significa potencial negativo de Nernst. En realidad, la proporción es tan grande que no solo es negativa, es un número muy bajo.
La mayor conductancia de fuga iónica es para el potasio, por lo tanto, el potencial de reposo es el más cercano al potencial de potasio Nernst.
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EDITAR
Parece necesario responder otra pregunta:
¿Por qué el signo del potencial de membrana en reposo NO se explica por partículas negativas cargadas negativamente?
El potencial y la carga son cantidades físicas separadas. Esta es la principal fuente de malentendidos. La percepción del potencial completa la imagen con partículas negativas porque tendemos a imaginar un alto potencial como carga positiva y un bajo potencial como carga negativa, ya que la carga es un concepto generalmente más fácil de percibir. Es más fácil imaginar cargas negativas que el voltaje debido a algunas ecuaciones termodinámicas abstractas. Pero esta identificación de carga y potencial es conceptualmente incorrecta.
El citoplasma permanece neutral debido al principio de electroneutralidad en soluciones acuosas. Hay limitaciones al principio. Este es un documento excelente que lo discute:
Una nota sobre el significado de la condición de electroneutralidad para las soluciones
Una discusión más general, que incluye una sección en electrofisiología se puede encontrar en este libro:
F. Galembeck, TAL Burgo, Química Electrostática, Capítulo 2
Además de los iones que forman el potencial de membrana en reposo, las membranas también son permeables para los protones (H +), el calcio (Ca2 +) y otros cationes. Para cada molécula cargada negativamente habrá una positivamente cargada en el citoplasma de manera que la carga global de la solución fluctúe alrededor de cero.
Las partículas no permeables no determinan el potencial de reposo en absoluto. Son irrelevantes en este ámbito de discusión. Los iones no alcanzan el equilibrio en absoluto. Fluyen permanentemente según sus baterías (corrientes de fuga). Es por eso que existen bombas: para mantener las concentraciones mediante iones de transporte activo contra su fuerza motriz. Las bombas como Na / K ATPasa transportan iones para compensar las corrientes de fuga. Así es como las concentraciones se mantienen constantes para empezar. Una vez que las bombas dejan de funcionar, las corrientes de fuga conducirán al equilibrio químico y a la muerte celular.
